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牡丹中的稀有品種,你知道是怎麼培育出來的嗎?

(芝加哥時報訊)唐代詩人皮日休曾寫詩贊美牡丹:“國色朝酣酒,天香夜染衣”,至此牡丹有了“國色天香”的美譽。
自隋唐牡丹從荒野進入宮廷,一千多年來經過歷代育種者和園丁的辛勤培育,牡丹已經與它山野中最初的模樣發生了天翻地覆的變化,形成了白、粉、紅、紫、、藍、綠、黃和復色這九大色系,上千個品種。在這些花色中,白、粉、紅和紫色是牡丹中較為常見的顏色,而黑、藍、綠和黃色在傳統牡丹中是比較稀缺的。在牡丹愛好者之間經常存在著“黑牡丹不黑、黃牡丹不黃、綠牡丹不綠”的說法。

難道世間就沒有真正的黃牡丹嗎?
關於是否存在真正黃色的牡丹,在很長一段時間里,這一直是個謎,直到1906年法國植物學家A. Franchet發表了兩個野生牡丹:Paeonia delavayi(紫牡丹)和P. lutea(黃牡丹),植物學界才首次見到了真正開黃色花的牡丹。這兩個野生種都是法國傳教士Delavayi在中國雲南發現並採集的,其中黃牡丹(P. lutea)採集自雲南洱源,花為金黃色。植物學家對中國西南地區的野生牡丹資源調查後發現,黃牡丹的分布範圍極廣,在雲南昆明、大理、香格里拉、德欽以及西藏林芝市的林芝縣、米林縣和波密縣等地區都有分布。至此,黃牡丹的神秘面紗才被揭開。
二十世紀末,洪德元院士對中國的野生牡丹資源進行了較為系統的調查和分類研究。研究發現,沒有一個性狀或性狀的組合可以把P. delavayi(紫牡丹)和P. lutea(黃牡丹)劃分為不同種甚至種下分類群,原來分出來的許多類群只不過是一個種的一些極端形態變異而已,任何形態上的劃分都是不自然的,因此將這兩個種以及其他的一些變異類型合併為一個種:P. delavayi即滇牡丹。(注:下文出現的“黃牡丹”指代的是滇牡丹中黃色花的類型。)

黃色系牡丹新品種是怎麼培育的?
野生黃牡丹雖然有亮麗的黃色花,但花朵很小,同時適應性較差,不耐高溫和嚴寒,直接馴化作為園藝花卉的效果較差。而小花的野生黃牡丹和園藝栽培的大花栽培牡丹親緣關係較遠,雖然它們同屬於芍藥科芍藥屬牡丹組,但卻分屬於不同的亞組,黃牡丹屬於肉質花盤亞組,而園藝栽培的大花型的傳統牡丹(P. × suffruticosa)屬於革質花盤亞組,不同亞組之間存在嚴重的生殖隔離,雜交極難形成種子,即使形成種子也很難發芽,因此巴黎的園藝學家Maxime Cornu教授曾斷言這個種在園藝育種中將一事無成。
但打臉來的太快,與Maxime Cornu教授同時期的Victor Lemoine教授和Louis Henry 教授在利用種子培育出黃牡丹之後,就嘗試利用黃牡丹做母本和從中國引入的傳統栽培牡丹(花大,高度重瓣)進行雜交,經過大量的嘗試和失敗之後,1904年Victor Lemoine教授率先獲得成功,雜交出了首個黃色重瓣大花栽培牡丹品種‘La Lorraine’,1908年Louis Henry 教授也獲得了成功,雜交出了迄今在世界範圍內流傳非常廣的黃色牡丹品種‘Souvenir du Prof. Maxime Cornu’(金閣)。之後,Victor Lemoine和他的兒子Emile Leomine又陸續培育出諸多黃色系新品種。

第一次世界大戰期間Lemoine家族的黃色牡丹新品種在美國牡丹芍藥協會(American Peony Society,APS)的展覽上出現引起了巨大的轟動,也帶動了美國一些育種者加入到培育黃色牡丹新品種的隊伍中來。這其中成果最突出的育種家是A. P. Saunders。Saunders意識到Lemoine培育的品種雖然花色新穎,但它們中的大多數繼承了黃牡丹花梗細弱的特點,細弱的花梗無法支撐起巨大的花朵,多數品種花朵有垂頭的問題,甚至部分品種的花是完全下垂的,這使得觀賞性大打折扣。為了盡量避免雜交後代出現花頭下垂的問題,Saunders選擇了花梗更直立且強壯,花型多為單瓣或半重瓣的日本傳統栽培牡丹品種作為父本與滇牡丹(黃色和紫紅色的類型都有)進行雜交。

Saunders同樣開展了大量的雜交,通過不斷嘗試和不懈堅持,終於在1928年公佈了他的第一個黃色系雜交品種‘Argosy’。這是一個黃色單瓣型的品種,花朵側開。之後Suanders又不斷擴大雜交的親本類型和雜交的規模,新品種也隨之不斷湧現。根據APS的名錄Peonies 1976-1986記載,Saunders和他女兒在1928-1960年期間一共登錄了78個牡丹新品種。這些新品種繼承了日本傳統栽培牡丹花單瓣或半重瓣,花梗直立的特點,也多為單瓣和半重瓣,花頭直立性增強,顏色變化十分豐富,從深紅、猩紅、杏黃到琥珀色、金黃色和檸檬黃色均有。現階段Saunders培育的部分品種依然流行,其中‘High Noon’(海黃)這個半重瓣的黃色花品種,因其亮麗的花色、極好的適應性以及怡人的花香在全世界廣泛栽培。而這一類由滇牡丹和傳統栽培牡丹參與雜交形成的栽培牡丹品種也被稱為牡丹亞組間雜種。

因為滇牡丹和傳統栽培牡丹較遠的親緣關係,導致它們的雜交第一代(F1)幾乎都是高度不育的,在Saunders開展黃牡丹育種的幾十年中,也一直在努力嘗試開展這些F1代之間的雜交,希望能獲得能結實的黃色系品種,但卻一直沒有突破。一個非常偶然的機會,Saunders在花園中巡視,竟然看到一株他的雜交F1代上有飽滿的果莢,從這個果莢里他獲得了兩粒飽滿種子。Saunders將其視為珍寶,認真播種並細心養護,最終這兩粒種子順利發芽並被培育成苗(Saunders F2A 和 Saunders F2B)。
Saunders自知年事已高,沒有精力繼續利用這兩株珍貴的F2代繼續培育牡丹新品種。經過慎重考慮,他將這兩個珍貴的F2贈送給了同樣熱愛並擁有一個大的牡丹園的朋友William Gratwick。Gratwick知道這兩株牡丹的珍貴,將它們在自己的牡丹園中精心呵護,最終它們順利開花。Gratwick不是一個吝嗇的人,他的畫家朋友Nassos Daphnis來自己牡丹園賞花寫生的時候,他把這兩株珍貴的牡丹介紹給了Daphnis,並鼓勵Daphnis利用它們進行雜交育種嘗試。Daphnis利用這Saunders F2連續多年開展了大量的雜交工作,正如Saunders猜想的一樣,這兩株F2代有一定的育性,利用它們和桑德斯的部分F1雜交獲得了後代,Dpahnis最終編號的後代達500多個,自此牡丹亞組間雜種不育的瓶頸開始被打破。近年來在諸多牡丹育種家的努力推動下,利用可育的亞組間雜交種繼續雜交,又已經培育出了一批適應性更強、花頭更直立,花型更飽滿的黃色系牡丹新品種。

黃牡丹花色能遺傳給芍藥嗎?
在培育出黃色系牡丹之後,育種家就在思考能不能將牡丹和芍藥雜交,將牡丹的黃色花遺傳給芍藥,畢竟芍藥更耐寒耐濕,可以在更多的地區種植。但牡丹和芍藥雖然同屬於芍藥科芍藥屬,但一個是木本,一個是草本,兩者基因型和表型的巨大差異,使得育種家歷曾一度認為牡丹和芍藥雜交不可能實現,這個說法直到1948年才被日本育種家Toichi Itoh打破。
Itoh利用黃色系牡丹亞組間雜種‘Alice Harding’(金晃)做父本,給1200朵芍藥‘Kakoden’(花香殿)雜交授粉,獲得了36株種苗,其中9株表型更像牡丹。很遺憾,Itoh在有生之年並未見到他創制的這些後代開花,他將這幾株珍貴的種苗托付給了他的女婿照看並順利長大開花。非常幸運,這些後代完美遺傳了黃牡丹的黃色花。1974年美國商人Smirnow將其中的四個品種(‘Yellow Crown’、‘Yellow Dream’、‘Yellow Emperor’和‘Yellow Heaven’)帶到美國進行繁殖,並在當地展出和銷售,迅速引起轟動。
為了紀念Toichi Itoh在芍藥屬組間雜交的開創性貢獻,APS將以芍藥(P. lactiflora)做母本,牡丹亞組間雜交品種做父本獲得的品種稱為伊藤雜種芍藥(Itohhybrid peony)。

Itoh的牡丹和芍藥組間雜種的新突破也刺激了很多牡丹芍藥育種家開展了大量的嘗試, 但畢竟牡丹和芍藥親緣關係太遠,因此這個類型的雜交比牡丹亞組間雜交更加困難,經過70多年的努力,全球範圍內已命名的伊藤雜種的品種也僅200個左右,這些品種的父本幾乎都是牡丹亞組間雜交品種,而且使用頻率最高的兩個品種‘Golden Era’和‘Golden Experience’都是黃色系的。伊藤雜種完美繼承了芍藥和牡丹亞組間雜種的優點,花型和葉型類似牡丹,生態習性類似芍藥,花期和芍藥接近,適應性強,病害極少,且開花量大,因此相較於牡丹也在更多的地區被推廣種植,這也讓更多人欣賞到了“國色”。

中國在黃牡丹育種上進展如何?
中國雖然是滇牡丹的原產國,但黃牡丹被發現的時間正是中國最後一個封建王朝清朝的統治末期,整個中國都處在內憂外患之中。在之後的幾十年里,觀賞園藝也幾乎處於停滯發展的狀態。新中國成立之後中國牡丹迎來了新的發展,改革開放之後國內外信息交流更加順暢,國外滇牡丹育種的信息也傳入了國內。
二十世紀末甘肅省林業科技推廣總站的李嘉珏團隊和蘭州和平牡丹園的陳德忠高工等最先開始牡丹野生資源的調查與引種工作,並在蘭州建立了野生牡丹引種馴化基地,幾乎同時期北京林業大學的王蓮英教授團隊也在洛陽欒川建立了芍藥科遷地保育基地,這兩個基地都對滇牡丹進行了較為系統的收集和保存。在成功引種的基礎上,他們都利用滇牡丹和當地有特色的牡丹品種開展了雜交育種工作。蘭州和平牡丹園的陳德忠高工利用黃牡丹和紫斑牡丹進行雜交,在2005年育出了國內首批黃色系牡丹新品種‘炎黃金夢’‘華夏金龍’;2009年王蓮英教授團隊也育成了第一個純黃色無斑的新品種‘華夏一品黃’,同年蘭州林業科技推廣總站的何麗霞高工團隊也育出了黃色帶紫斑的牡丹新品種‘黃水晶’。
滇牡丹所有野生種均產自中國,利用滇牡丹進行育種工作,我們有得天獨厚的資源優勢,中國育種人積極開展滇牡丹野生資源的調查,更多優異的種質資源被發現和引種,隨著這些種質資源被成功用於雜交育種,近十幾年更多的團隊,例如中國農業科學院蔬菜花卉所張秀新團隊、中國科學院植物研究所王亮生團隊等也加入到滇牡丹雜交育種中來,如今我國的黃色系牡丹新品種如雨後春筍般湧現。在伊藤雜種芍藥育種方面,伴隨國外優良種質被引入國內,中國的黃色系伊藤芍藥育種也在不斷發力,北京林業大學成仿雲教授團隊以及洛陽國家牡丹園最近都不斷有新品種育出。

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